简介： 性欲、性唤起和性高潮是由在中枢和外周水平运作的躯体神经系统和自主神经系统的复杂但尚未完全理解的相互作用介导的。由衰老、内科疾病、神经系统疾病、手术或药物引起的内分泌、神经或血管反应的破坏可导致性功能障碍，从而显着影响患者的生活质量。

目的： 这篇叙述性评论旨在描述中枢神经系统在人类性行为中的作用。

方法： 使用 PubMed 对截至 2018 年 6 月的全部文献进行了检索，分析了涉及人类性行为的神经生物学和神经生理学基础的研究。

结果： 性行为受皮层下结构（如下丘脑、脑干和脊髓）和几个皮层脑区的调节，这些脑区充当管弦乐队以精细调整这种原始、复杂和多变的行为。在中枢水平，多巴胺能和血清素能系统似乎在性反应的各种因素中发挥重要作用，尽管肾上腺素能、胆碱能和其他神经肽递质系统也可能发挥作用。

性反应是整个物种中根深蒂固的关键生理条件。动物性行为的研究是一个复杂的话题，可以从不同的角度进行研究，因为它依赖于神经、内分泌和遗传因素之间的相互作用。在人类中，性行为受到需要动态行为适应的文化环境的影响。因此，需要多系统交互来保证人类的特征和更复杂的典型功能。参与性行为的神经结构位于整个神经系统中，包括中枢和外周部分。多模态性刺激的检测涉及与体验相结合的感觉处理，以在压倒性的认知控制下触发自主神经和适当的运动反应。迄今为止，2016 年；克拉克和哈特菲尔德，1989 年；彼得森和海德，2010 年）。男性和女性之间性态度的这种差异可部分归因于位于生殖器和神经系统的双态解剖基质以及不同的荷尔蒙分布（Hausmann，2017 年；MacLusky 和 Naftolin，1981 年；McEwen 和 Milner，2017 年）。然而，尽管几项神经影像学研究对人类性行为的潜在机制有了新的认识，但仍然缺少一些谜题。

根据 Masters 和 Johnson 的说法，性刺激期间的生理反应包括兴奋、高原、性高潮和消退的连续阶段 (Masters & Johnson，1966 )。后来，Kaplan 的三相模型（由三个阶段组成，这三个阶段被认为是必然的和相互联系的欲望、兴奋和性高潮）因其临床相关性而具有更强的吸引力 (Kaplan，1974 )。

性欲通常被定义为对相关的内部和外部线索做出性反应的性想法、幻想和参与性行为的动机 (Buss & Schmitt，1993 )。此外，它还受到许多因素的影响，例如态度、机会和/或伴侣可用性、情绪和健康状况。在兴奋阶段，身体为性交做准备，这是导致性唤起的任何色情身体或精神刺激的结果。性唤起与性欲密切相关，可以用主观术语（即感到性兴奋）和生理术语（即生殖器血管充血和肿胀）来定义。

2、女人的背部 背部是人神经最多的地方，而背部也是人最没有安全感的地方，所以抚摸女人的背部会让她们在未知的不安全感中得到一定的享受。女人的背部对触觉的感知能力比男人更强，而且女人光滑美丽的背部也让很多人非常的爱。

在男性中，生理性唤起始于勃起，这是一种反射事件，由阴茎背神经在刺激位于阴茎和龟头的游离神经末梢后传递的感觉信号驱动。勃起期间阴茎血流动力学的特征是血管扩张引起的海绵体肿胀。这是由于副交感神经刺激骨盆神经后内皮细胞释放的一氧化氮所致。另一方面，阴茎消肿是由交感神经系统的盆腔神经、海绵体神经和阴部神经以及几种血管收缩因子介导的。勃起取决于对触觉、视觉、想象力和嗅觉输入的反应的脊柱和脊柱上控制。反射源性和心因性刺激很可能通过骶副交感神经途径协同作用。尽管对勃起功能中涉及的脊柱上事件知之甚少并且主要基于动物模型，但下丘脑和边缘通路似乎在勃起中起着关键作用。

女性的觉醒依赖于类似的机制；然而，性兴奋与月经周期是阶段性的。性刺激后阴蒂的血流动力学由自主神经系统控制。在性唤起期间，位于阴道口两侧的前庭大腺会产生粘液，粘液与阴道分泌物一起润滑该区域，从而使性交更加舒适 (Yucel et al.，2004 )。

此外，兴奋阶段导致心率和呼吸频率以及血压增加，由几个核团、脑干和下丘脑内侧视前区触发。皮肤血管充血导致性潮红（主要是胸部和颈部），通常在性高潮发生后很快消失。性高潮是平台期的结束，其特征是肛门和主要性器官周围的下骨盆肌肉快速收缩，并伴有欣快感和心率进一步加快（Masters & Johnson，1966 年）). 尽管如此，唤醒阶段的顶点不能被认为是一个简单的物理事件序列。事实上，众所周知，性功能障碍（即性快感缺失症）严重影响个人的生活质量和心理。

本范围审查的目的是为医疗保健专业人员提供有关人类性行为及其神经相关性的有用信息，以便更好地管理患者。我们的主要论点是，更好地理解人类的性行为可能会提供一个普遍的视角，以了解（a）大脑如何在日常生活中为幸运者产生它，（b）大脑如何在不幸的人身上失败，并且希望（c ) 改善患者生活质量的好习惯。

1. 人类性行为的神经解剖学

性行为依赖于对性刺激的处理，从而使个体进入人类的性周期。从进化的角度来看，这是一种基本行为，因为它支持以繁殖为目的的相互作用，这对于生物适应和物种自我保护至关重要。然而，性对人类日常生活的影响远远超出了其原型目的。多年来，多项证据证实，有规律的性活动对身心健康都有积极影响。因此，重要的是医生和其他医疗保健专业人员了解性行为背后的神经机制。人类性周期的每个阶段都涉及从大脑皮层到周围神经的神经结构。

在中枢神经系统中处理不同的单峰特定性暗示，其中复杂的综合活动导致自主反应和自愿反应。性信息流经大脑的方式反映了目标导向行为的方案，即“性快感周期”（Georgiadis & Kringelbach，2012 ; Georgiadis，Kringelbach，& Pfaus，2012）。性欲和快感体验是性快感周期的关键组成部分，其体验取决于主要位于中脑的奖励系统的多巴胺能神经元（黑质致密部 - SNc，腹侧被盖区 - VTA）和相互作用的阿片类药物 - 内源性大麻素系统.

此外，性行为需要内隐的感官刺激，这些刺激被评估为性突出并与过去的经历进行比较，从而引发诱发的动机状态。各自的解剖基质是边缘前脑结构，例如下丘脑、杏仁核、海马体和隔区核，用于动机状态和情绪处理。不同的感觉线索以无意识的方式被边缘结构整合，从而触发典型的自主反应（心率、血压和呼吸频率随着脑干结构而增加）。尽管如此，人类性周期的所有阶段都涉及复杂的意识意识，它以大脑皮层为主要特征（见表的1个有关调节人类性行为的大脑结构的总结）。Georgiadis ( 2015 )仔细描述了关于大脑皮层在性行为中的作用的全面回顾。

2. 人类性行为的神经解剖学

02 大腿内侧 大腿内侧有很多神经细胞，更是进入最敏感地带的必经之路。轻轻地抚摩这个地方，女性的羞赧、紧张将渐渐随着浪漫的感觉消退，她将乐意为你疯狂。03 乳头 乳房是女性的第二性特征，而乳头则是乳房最重点的部。

性行为依赖于对性刺激的处理，从而使个体进入人类的性周期。从进化的角度来看，这是一种基本行为，因为它支持以繁殖为目的的相互作用，这对于生物适应和物种自我保护至关重要。然而，性对人类日常生活的影响远远超出了其原型目的。多年来，多项证据证实，有规律的性活动对身心健康都有积极影响。因此，重要的是医生和其他医疗保健专业人员了解性行为背后的神经机制。人类性周期的每个阶段都涉及从大脑皮层到周围神经的神经结构。

在中枢神经系统中处理不同的单峰特定性暗示，其中复杂的综合活动导致自主反应和自愿反应。性信息流经大脑的方式反映了目标导向行为的方案，即“性快感周期”（Georgiadis & Kringelbach，2012 ; Georgiadis，Kringelbach，& Pfaus，2012）。性欲和快感体验是性快感周期的关键组成部分，其体验取决于主要位于中脑的奖励系统的多巴胺能神经元（黑质致密部 - SNc，腹侧被盖区 - VTA）和相互作用的阿片类药物 - 内源性大麻素系统.

企业回常规避孕方式有：避孕套、月经周期避孕、短效避孕药、长效避孕药等，但常规避孕方式并非万无一失，如避孕套滑落、破裂，排卵期计算错误，短效避孕药漏服等都有可能造成避孕失败，这时就需要紧急避孕药进行补救。事后避孕药可选择毓婷，毓婷是华。

此外，性行为需要内隐的感官刺激，这些刺激被评估为性突出并与过去的经历进行比较，从而引发诱发的动机状态。各自的解剖基质是边缘前脑结构，例如下丘脑、杏仁核、海马体和隔区核，用于动机状态和情绪处理。不同的感觉线索以无意识的方式被边缘结构整合，从而触发典型的自主反应（心率、血压和呼吸频率随着脑干结构而增加）。尽管如此，人类性周期的所有阶段都涉及复杂的意识意识，它以大脑皮层为主要特征（见表的表格11个有关调节人类性行为的大脑结构的总结）。Georgiadis ( 2015 )仔细描述了关于大脑皮层在性行为中的作用的全面回顾。

表格1人类性行为涉及的大脑区域总结

触发性动机

择偶

协调性行为中的自主事件择偶

择偶

赋予传入的色情刺激以情感意义

择偶

调节性欲

阻碍性行为的开始

调节性欲

在冲突情况下处理性刺激

性欲模块

对勃起器官肿胀的认识

调节性欲

因此，感觉运动皮层参与触发性交过程中的自主运动和生殖器感觉，而高阶联想区域在色情心理想象和性脉冲抑制中起着关键作用。另一方面，脊髓主要参与阴茎和阴蒂的勃起、阴道和阴茎腺的润滑以及会阴部肌肉的节律性收缩。其他重要区域，如位于脑干的副巨细胞核 (nPG1)、蓝斑 (LC)、中缝核和导水管周围灰质区域，与脊髓密切相关，主要参与勃起和射精。最后，关于自主系统，应该注意副交感神经系统与勃起和女性润滑有关，而有同情心的人参与射精和性高潮。由于参与血管肌张力的神经肽之间的相互作用，即充当血管扩张剂的血管活性肠肽 (VIP) 和诱导静脉血管收缩的神经肽 Y，因此会发生女性润滑。这个过程导致间质液增加，从而导致阴道润滑（Levin，2003 年）。

3.1. 奖励制度

与其他行为类似，性行为也有开始、过程和结束。所有从事性行为的生物体都有一套共同的原则和终点来定义行为本身，以及使其成功的特定神经机制。迄今为止，当一种行为足够灵活以最大化奖励并最小化不利结果时，该行为被定义为成功。

允许性反应成为常规或自动化的神经通路从而诱导可塑性和重塑行为与积极的性强化有关，它们包括奖励系统的多巴胺能释放结构。上述途径已在动物身上得到证实，也可能存在于人类身上，在以适应性方式塑造个体行为以响应环境变化方面发挥决定性作用 (Pfaus，Kippin，& Coria-Avila，2003 ) .

在神经科学中，奖赏系统由 VTA 组成，VTA 位于中缝背核和导水管周围灰质之前；此外，它还广泛投射到伏隔核（NAc，腹侧纹状体）和前额叶皮层。第一条通路构成多巴胺能中脑边缘通路，而后者构成多巴胺能皮质边缘通路。此外，在中脑水平，SNC 多巴胺能神经元主要投射到背侧纹状体。属于奖励系统的神经元表现出自发的补品和阶段性活动。自发的强直性峰值被认为可以维持细胞外多巴胺的基础水平，构成“背景活动”，而阶段性活动会导致多巴胺水平突然增加，这与奖励错误预测有关（Schultz，2010 年）。由于阶段性突发模式放电依赖于突触前活动，因此值得注意的是投射到 VTA 的几种结构通过不同的神经递质调节其放电模式（Floresco、West、Ash、Moore 和 Grace，2003 年；Lecca、Melis、Luchicchi、Muntoni 和Pistis，2012 年；Pignatelli 和 Bonci，2015 年）。

特别是，NAc、腹侧苍白球和吻内侧被盖核的 GABA 能神经元调节 VTA 神经元放电模式，表现出调节作用，可以将强直活动转变为爆发模式。另一方面，来自前额叶皮层、床核和被盖桥脚的谷氨酸能传入神经（发挥兴奋作用）确实会引起爆发性放电。事实上，最近的一项 fMRI 研究表明，OFC 编码奖励的价值和身份，而 vmPFC 的活动似乎更多地参与跨奖励类别的刺激分类（Howard、Gottfried、Tobler 和 Kahnt，2015 年）。因此，奖励塑造行为，因为几个皮层区域将价值归因于导致适应性选择的传入预测刺激。

奖励处理由内源性大麻素系统进一步调节，该系统产生类脂神经调节剂，其特定受体 (CB1) 已在 VTA、海马、杏仁核和下丘脑内发现（有关内源性大麻素系统对行为影响的广泛回顾，请参阅 Sagheddu、Muntoni 、皮斯蒂斯和梅利斯，2015 年）。

几项研究指出多巴胺 (DA) 是触发性动机的主要参与者，这表明属于奖励系统的结构中 DA 水平的增加将导致行为转向性欲亢进。值得注意的是，性刺激由参与奖励处理以及复杂认知功能的许多神经底物（即 NAc、尾状核、脑岛、丘脑、眶额叶皮层 - OFC 和背侧前扣带皮层 - dACC）参与，例如决策和显着性（Haber，2011；Haber & Knutson，2009）。

除了 NAc（即腹侧纹状体的神经结构）在奖励处理中众所周知的作用外，各种神经影像学研究表明腹侧纹状体的活动增加以响应色情刺激（Brand、Snagowski、Laier 和Maderwald，2016 年；Childress 等人，2008 年）。值得注意的是，NAc 是广泛的性唤起神经相关网络的一部分，据报道它可以追踪男性和女性的异性恋、同性恋和双性恋个体的性偏好（Safron 等人，2007 年，2017 年，2018 年）。此外，Oei、Rombouts、Soeter、Gerven 和 Both ( 2012) 表明 DA 刺激 NAc 和 dACC 的活动，以响应潜意识感知的性刺激，从而表明 DA 可能在其最早发生时影响性动机，这似乎发生在外部意识中（Oei 等人，2012 年）。

作为奖励系统的主要结构，丘脑传统上被认为是从脊髓到上皮层和皮层下结构的性刺激的中继中心。丘脑电刺激和脑深部刺激已被证明分别影响灵长类动物 (Robinson & Mishkin，1968 ) 和人类 (Temel 等人，2004 ) 的阴茎勃起。此外，多项 fMRI 研究将丘脑活动增加与色情视觉刺激相关联（Park、Kang 等人，2001 年；Park、Seo 等人，2001 年；Redouté 等人，2000 年）). 据报道，丘脑促进性偏好处理并将它们传递到颞叶，在那里它们会发生复杂的行为变化。因此，丘脑很可能在配偶选择中发挥关键作用（Mutarelli、Omuro 和 Adoni，2006 年；Spinella，2004 年），这强化了这样一种观点，即认为丘脑不仅是从脊髓到皮层的中继中心，而且反之亦然，但也作为一个整合中心，在整个欲望、唤醒和性高潮阶段都很活跃。

3.2. 皮质下边缘结构

下丘脑是位于丘脑下方的间脑的腹侧部分，由具有多种功能的几个核组成。下丘脑仅占脑容量的 2%，但它在内分泌、自主神经和行为反应的整合中起着至关重要的作用 (Braak & Braak，1992 )。

下丘脑释放因子反过来刺激或抑制垂体激素的分泌，影响体温、饥饿、口渴、昼夜节律周期和性欲 (Sam & Frohman，2008 )。显示内侧视前区/前下丘脑 (MPOA/AH) 的小病变暂时影响大鼠的性欲，而较大的病变对性行为有永久影响。尽管 MPOA 刺激调节勃起并协调与性反应相关的自主神经事件，但 MPOA/AH 在性行为中的确切作用长期以来一直存在争议。动物研究经常报告关于 MPOA 在性动机和/或性完成中的主导作用的矛盾结果 (Davidson，1966 ; Hughes，Everitt，& Herbert，1990 ; Paredes、Tzschentke 和 Nakach，1998 年）。最近有人提出，MPOA 很可能接收通过外侧隔膜从海马体和通过终纹床核从杏仁核传递的信息（BNST；Pfaus，2009）。信号由投射到脑干核团的导水管周围灰质进一步处理。一旦 MPOA 的性刺激与腹内侧核、视交叉上核、漏斗核和腹侧乳头前核传递的信息进一步整合，就会触发性动机。

在最近的一项 fMRI 研究中，Brunetti 等人。( 2008 ) 发现双侧下丘脑的激活与深度性身份 (DSI) 之间存在显着相关性，深度性身份被定义为结合了性身份的生物、心理和文化方面的多方恒常性系统 (Brunetti 等人，2008 )。更具体地说，在 Olivetti Belardinelli (Olivetti Belardinelli，1994 ) 引入的 Franck 绘图完成测试重新验证后，对 DSI 进行了评估，导致当受试者暴露于色情刺激时，自我报告和心理性认同之间存在一定程度的一致性（Brunetti等，2008). 考虑到 DSI 被解释为对性心理态度的个体差异，双侧下丘脑的 BOLD 活动与 DSI 之间存在显着正相关（下丘脑激活越高，自我报告与男性心理认同之间的一致性越高 -作为男性的个人自我表现）表明下丘脑可能是性行为某些特征的个体差异的解剖学基础。然而，我们认为这个假设仅仅是一个假设，因为目前的文献缺乏更有力的证据。

杏仁核是一组杏仁状核，位于包括人类在内的复杂脊椎动物的大脑内侧颞叶深处。杏仁核复合体与皮质和皮质下结构的广泛联系表明，杏仁核在人类性冲动中起着重要作用（Baird、Wilson、Bladin、Saling 和 Reutens，2004 年；McKenna，1999 年；Swanson 和 Petrovich，1998 年）。事实上，杏仁核的双侧病变是导致异常性行为（“性欲亢进状态”）的原因，例如在 Kluver-Bucy 综合征中观察到的行为（Lanska，2018）。

例如，杏仁核最古老的区域皮质核参与嗅觉和信息素处理，因为它接收来自嗅球和嗅觉皮层的输入，因此在大型动物的性行为中起着重要作用。杏仁核是涉及情绪处理的大脑结构的大规模网络的一部分，情绪处理是一种复杂的现象，它依赖于解码、整合感官刺激，将传入的信息流与过去的经验进行比较。

杏仁核是社交大脑中的主要角色之一（Adolphs、Tranel 和 Damasio，1998 年；Adolphs、Tranel、Damasio 和 Damasio，1994 年），这是一个解释情境适应趋势中行为塑造的系统。在刺激获得情感相关性后，它们会从杏仁核传递到前额叶皮层和 OFC。此外，杏仁核投射到前面提到的性行为基础结构，例如下丘脑和 NAc。因此，杏仁核复合体提供自主神经反应和复杂认知功能的调节。

动物研究的结果清楚地指出杏仁核是调解性行为的关键结构。在人类中，杏仁核在性功能中的作用的证据来自损伤研究，表明刺激杏仁核会引起性高潮般的快感（Baird、Wilson、Bladin、Saling 和 Reutens，2007 年）。此外，Baird 及其同事证明，颞叶切除部位对侧显着较大的杏仁核体积与术后性功能改善有关（Baird 等人，2004 年）). 可以部分解释这种关系的一个假设强调杏仁核参与情绪刺激处理。事实上，杏仁核接收来自单峰感觉区的投射并进行复杂的整合，这与情绪方面的评估有关。

最后，许多 fMRI 研究表明杏仁核功能存在明显的性别相关差异。事实上，已发现与女性相比，男性的杏仁核激活增加，即使后者表现出更大的性唤起（Hamann、Herman、Nolan 和 Wallen，2004 年；Seok、Sohn 和 Cheong，2016 年）。此外，已经在同性恋个体中证实了杏仁核的形态和功能差异，从而支持人类性偏好部分归因于二态结构的假设（Poeppl、Langguth、Rupprecht、Laird 和 Eickhoff，2016 年）。与异性恋男性相比，在同性恋者中观察到与偏好相关的杏仁核活动更多，但尚不清楚这是他们性行为的原因还是结果（Safron 等人，2007 年）。然而，相同的发现随后并未得到重复（Safron 等人，2017 年）。此外，Wehrum 等人。( 2013 ) 确定了一个共同的神经网络在处理男性和女性涉及杏仁核、脑岛和丘脑激活的性刺激方面发挥重要作用，无论性别如何。另一方面，除了这些相似性之外，男性的整体反应更强，这可能反映出男性比女性更强烈的性反应（Wehrum 等人，2013 年）。

在整个进化过程中，性行为变得越来越复杂，虽然重要的作用肯定归因于边缘系统的皮层下结构和脑干的几个核团，但大脑皮层在使性行为适应和塑造方面起着主要作用。社会和文化的影响。事实上，几个皮质区域（图的1个) 用于有意识地处理性刺激和计算对性欲的适当反应。在此，我们考虑前额叶皮层、OFC、扣带皮层和脑岛在人类性行为中的作用。

图1涉及人类性行为的主要大脑区域

前额叶皮层 (PFC) 参与规划复杂的认知行为、个性表达、决策制定和调节正确的社交行为（Amodio & Frith，2006 年；Domenech & Koechlin，2015 年；Frith & Dolan，1996 年；Miller & Cohen，2001 年）). 这个大脑区域在根据内部目标塑造思想和行动方面发挥着关键作用，以便在执行功能输出中充分整合和阐述刺激。执行功能涉及以下能力：区分相互冲突的想法，确定当前活动的好与坏、更好与最佳、相同与不同的未来结果、朝着明确目标努力、预测结果、基于行动的期望以及社会“控制”（抑制冲动的能力，如果不抑制，可能会导致社会无法接受的结果）（Kelly 等人，2004 年；Ridderinkhof、Wildenberg、Segalowitz 和 Carter，2004 年；Siddiqui、Chatterjee、Kumar、Siddiqui 和 Goyal ，2008 ).

据信，性抑制是一种适应性反应，既服务于生殖端点，也服务于社会端点（即，让个体远离麻烦或允许足够的性饱足感出现在“不应期”）。这应该会抑制运动倾向与计划和持续行动之间复杂而持续的相互作用。关于性行为，人们认为文化在等级制度上叠加了“对”和“错”的道德价值观，因此一些“感觉良好”的行为是正确的并且可以毫无罪恶感地体验，而另一些则是错误的并且带有有罪和/或法律规则对他们的影响。因此，这种类型的抑制代表了一种接近-回避冲突，其中对奖励的期望驱动了欲望，2010年；麦克诺顿，2010 年）。此外，性抑制也可以由性非奖赏抑制欲望成分引起。因此，酒精或可卡因等药物的“促性”性质可能通过抑制这种被压抑的性反应的能力发挥作用。这些抑制系统位于 PFC 中，可能会抑制将注意力和行为转移到非性刺激或情境的兴奋机制的激活。介导性奖励状态的阿片类药物、诱导镇静的内源性大麻素和诱导饱腹感的血清素似乎至少是参与性抑制的三种神经化学系统 (Pfaus，2009 )。

在 OFC 病变患者中观察到性欲亢进，通常被认为是不受抑制的性行为。然而，临床研究和病例报告的数据并不完全一致。此外，严格发生在 OFC 内的病变不会如此复发。因此，去抑制性行为指的是额叶病变，这会损害这些区域产生的抑制过程（Baird 等人，2007 年；Béreau，2018 年）。此外，OFC 区域已针对在性周期高峰期达到的愉快身体表现和欣快感进行了处理。最后，PFC 和 OFC 都与属于奖励系统的皮层下结构紧密相连，并负责性行为的认知过滤（Schmidt 等人，2017 年）).

3.3. 扣带皮层

扣带皮层是边缘系统中最显眼的部分，它从喙部到压部围绕着胼胝体。它分为前区、中区和膝区。前扣带皮层 (ACC) 进一步分为两个功能隔离区域：腹侧和背侧 (vACC/dACC)。许多研究指出了 ACC 在性行为中的作用。fMRI 研究揭示了 ACC 对色情刺激的反应激活，表明 ACC 参与处理不同背景下的性刺激，通过其输出到运动相关区域和导水管周围灰质来增强决策制定（Arnow 等人，2002 年；Rauch 等人.，1999 年；Redouté 等人，2000 年；Seok 等人，2016 年）。此外，Oei 等人。(2012 年）显示，当性刺激在不知不觉中出现时，由于 DA 释放，dACC 激活增加，从而表明它参与了潜意识刺激处理（Oei 等人，2012 年）。

另一方面，据报道，在觉醒过程中会引发中间扣带皮层的活动，而膝下扣带皮层的活动似乎与觉醒呈负相关（Stoléru、Fonteille、Cornélis、Joyal 和 Moulier，2012 年）。邻近膝下扣带回区域的白质是治疗顽固性抑郁症的深部脑刺激的关键靶点，其活动在病理上升高，导致大多数患者出现缓解迹象（Mayberg 等人，2005 年）。最后，在勃起期间的男性和性高潮期间的女性中观察到扣带回皮层激活增加（Schober & Pfaff，2007). 因此，综合这些发现表明，该皮层区域涉及性行为的多个特征，是皮层下边缘结构和联合皮层之间的关键中继结构。

如前所述，性行为的复杂性主要与其有意识的调节有关。岛叶皮层是显着性网络的枢纽 (Uddin，2014 ; Wager & Barrett，2004 )，处理感觉刺激并将其依赖于其他皮层区域，从而促进注意力和工作记忆。几项与性相关的任务 fMRI 研究证明了脑岛和 ACC 的共同激活，表明这些皮质区域在功能上以某种方式耦合（Oei 等人，2012 年）。与扣带皮层类似，脑岛将综合信息传递到脑干结构以调节自主神经反应，同时传递到运动相关区域以触发对性刺激的适当反应（Both 等人，2008 年）; Janssen、Everaerd、Spiering 和 Janssen，2000 年）。

已经发现前岛叶主要在欲望阶段活跃，而在唤醒阶段，活动转移到岛叶的后部（Georgiadis，2015）。考虑到中脑边缘多巴胺能投射同时到达脑岛和 ACC 以及 NAc，这些皮层区域在处理有益的性相关刺激时的功能耦合得到进一步加强。对因脑岛病变引起的症状性癫痫患者进行的一项 fMRI 研究报告了生殖器唤醒障碍（Anzellotti 等人，2010 年）。

根据 Eickhoff 等人的说法。( 2010 )，身体图将在岛叶的后部进行计算，表明在处理触觉色情刺激中可能发挥作用。这些地图中生殖器的位置仍有待确定 (Eickhoff et al.，2010 )。生殖器在人类体感皮层中的表现最近一直是争论的主题。在对生殖器进行触觉自我刺激后，初级体感皮层和次级体感皮层的生殖器区域被激活 (Wise，Frangos，& Komisaruk，2016 )。雄性和雌性生殖器在所谓的“生殖器皮层”中的位置最近也在大鼠身上得到了描述（Lenschow 等人，2016 年）). 为了更广泛地了解体感表征，建议进行 Cazala 及其同事的系统评价（Cazala、Vienney 和 Stoléru，2015 年）。此外，脑岛区域已被用于使个人意识到性唤起期间勃起器官的肿胀和充血，男性脑岛的激活要大得多（Rupp & Wallen，2008 年）。

4. 网络视角下的人类性行为

过去几十年的特点是人脑绘图领域发生了范式转变，不仅可以在单个区域的水平上，而且可以从网络的角度研究人脑的结构和功能。

事实上，根据最近的联想理论，大脑由围绕关键和参与皮层震中的几个隔离和平行分布的网络组成（Catani & Thiebaut de Schotten，2012 ; Mesulam，2000 ; Zappalà，Thiebaut de Schotten，& Eslinger，2012）这允许在信息传输的成本和效率之间进行良好的权衡。

Georgiadis 和 Kringelbach ( 2012 ) 确定了 (a) 一种“性欲模式”，主要包括上顶叶小叶、颞枕区、NAc、OFC、ACC、杏仁核和海马体，以及 (b) 一种“性欲模式”，涉及下顶叶小叶、下丘脑、脑岛、腹侧前运动皮层和中扣带皮层 (Georgiadis & Kringelbach，2012 )。性欲网络中的异常激活模式与性行为不当和性欲亢进的患者有关（Kühn & Gallinat，2016 年；Voon 等人，2014 年）); 另一方面，性暗示诱发的大脑活动与性欲亢进严重程度之间存在负相关模式（Klucken、Wehrum-Osinsky、Schweckendiek、Kruse 和 Stark，2016 年）。相比之下，性兴趣障碍被发现与性暗示敏感性降低有关，正如杏仁核、ACC 和 NAc 等性欲相关区域的结构和功能变化所表明的那样（Banca 等人，2016 年）). 相反，喜欢性涉及招募一个与性需求网络相对不同的大脑网络。在患有心因性勃起功能障碍的患者中观察到属于性喜好网络的脑区内的连通性和灰质改变。事实上，不同的 fMRI 研究表明脑岛和腹侧运动前区之间的连接发生了变化，表明可能存在异常抑制控制。最近，赵等人。与健康对照组相比，表征心因性勃起功能障碍患者的全脑网络拓扑结构，显示出类似的小世界组织（Zhao 等人，2015 年）). 然而，仔细观察，心因性患者的网络拓扑结构显示出局部专业化和全球整合之间的不平衡权衡，从而导致信息传输的整体全球整合降低。

从行为上讲，大脑不断采取行动以在促进接近的网络和促进回避的网络之间保持平衡。似乎前额叶区域在性行为低下的患者中表现出过度活跃，尽管在乳腺癌幸存者中发现了相反的结果。事实上，范思哲等人。( 2013 ) 向这些患者提供色情图片表明 PFC 和 ACC 的活动减少，这表明慢性压力源可能与 PFC 对人类性行为网络中皮质和皮质下结构的自上而下调节有关（Versace 等人.，2013 ).

5. 性欲和性唤起

性欲或性欲被定义为对性对象或经历的广泛兴趣，而性唤起既是主观的（即感觉性兴奋）又是生理的（即生殖器血管充血）术语。虽然性激素在调节性唤起方面起着关键作用，但人类的性欲似乎是由性信息素的接收/感知引发的 (Motofei，2009 )，性信息素是由肛门、尿道、乳房和肛门的腺体分泌的物质。嘴（Motofei，2009 年；Motofei 和 Rowland，2005 年）。

普遍性觉醒的潜在机制很复杂，涉及许多脑回路（Devidze、Lee、Zhou 和 Pfaff，2006 年）。上行通路有五个主要的神经化学系统有助于前脑的唤醒，即由去甲肾上腺素、多巴胺、血清素、乙酰胆碱和组胺发出信号的系统，而谷氨酸的作用则不太为人所知。

沿着延髓和脑桥网状结构腹侧和内侧边界的网状神经元对于调节中枢神经系统的唤醒很重要，因为它们对疼痛、生殖器感觉、血液中的 CO 2水平以及身体变化做出反应温度和心血管功能。其他重要的轴突从室旁核和影响觉醒方面的下丘脑视前区下降。

Ernst 等人提出了一种神经行为和多方面的性唤起神经机制模型，包括认知、情感、动机和自主成分。（恩斯特、派恩和哈丁，2006 年）。

与性唤起认知机制相关的大脑区域包括 OFC 和上顶叶小叶中的“注意”网络中继，而动机成分被认为存储在 ACC 的尾部，与运动准备过程相关；最后，自主机制将涉及下丘脑、脑岛和 ACC 的延髓部分 (Ferretti et al.，2005 )。

特别是，已经确定了由视觉刺激引起的性唤起的神经通路（Ferretti 等人，2005 年）。该回路包括边缘（下丘脑、海马和杏仁核）和旁边缘区域（ACC、额叶和脑岛）、联合皮层（下颞叶和枕叶皮层）以及其他皮层下和皮层感觉中继（丘脑和次级体感皮层—— SII) (Calabrò & Bramanti，2011 ; Ferretti 等人，2005 )。

首先是生殖器和会阴部，在这一带施加刺激手段，女性的感受最强，可直接获得性快感；二是乳房乳头，对它刺激，可使女性获得一定程度的性满足，也可激发性欲；三是口唇舌部，对它进行刺激，可激发性欲冲动；四是颈部、大腿内。

可以假设性行为的自主神经和内分泌控制是由下丘脑介导的，而杏仁核的激活与将色情刺激评估为性诱惑的评估过程有关。事实上，杏仁核参与了对与色情刺激的视觉处理相关的复杂感知信息的情感内容的评估（Sennwald 等人，2016 年）。

岛叶似乎与体感处理通路的激活有关。因此，该区域的激活以及丘脑和 SII 的激活可能反映了参与者对其自身行为反应的感知 (Calabrò & Bramanti，2011 )。最后，ACC 和 PFC 在动机/情绪信息的评估和目标导向行为的启动中发挥作用，因为这些区域与情绪驱动行为的监测和控制特别相关（Bush，Luu， & 波斯纳，2000 年）。

尽管大部分数据来自动物模型，但嗅觉刺激在性唤起中起着重要作用：具体的解剖通路涉及鼻脑的扣带回、隔膜和海马体 (Snowdon，Ziegler，Schultz-Darken，& Ferris，2006 年）。

6. 性功能的神经生物学

在过去十年中，研究越来越关注性功能的神经生物学。这是由于人们越来越意识到药物对性行为的有害影响，人们越来越认识到男性性问题的高发率，以及磷酸二酯酶抑制剂用于治疗勃起功能障碍的巨大成功。在本节中，我们简要报告了最重要的内分泌和神经递质因子在性功能中的作用（见表的2个摘要）（Calabrò & Bramanti，2011 年）。

表 2参与调节人类性行为的主要神经递质和调节剂的总结

雄激素在刺激和维持男性性功能方面起着关键作用，对阴茎组织的发育、生长和勃起功能的维持至关重要。

雌二醇负责雄性哺乳动物的行为发育，通过增加或减少雄性典型行为来发挥作用。此外，性激素似乎通过确保身体和自主性系统之间的大脑整合在性唤起中发挥重要作用。最后，催乳素在性行为后为身体提供性满足，尽管血液中高水平的催乳素可能会导致阳痿和性欲减退。

6.1. 血清素

血清素是一种单胺类神经递质，广泛存在于动物的胃肠道中。人体中约 80%–90% 的总血清素位于肠道的肠嗜铬细胞中，用于调节肠道运动 (Berger，Gray，& Roth，2009 )。剩余的血清素在中枢神经系统的血清素能神经元中合成，具有多种功能，包括调节情绪、食欲、睡眠、肌肉收缩以及一些认知功能，包括记忆和学习。中缝核的人类神经元是大脑中 5-羟色胺 (5-HT) 释放的主要来源 (Calabrò & Bramanti，2011 )。尾部神经元的轴突中缝核终止于小脑深核、小脑皮层和脊髓。中缝核头侧神经元的轴突终止于丘脑、纹状体、下丘脑、NAc、新皮质、扣带回、扣带回、海马和杏仁核 (Hornung，2003 )。因此，该血清素系统的激活对大脑的大部分区域都有影响，并且似乎与性行为有关（Hull、Muschamp 和 Sato，2004 年）。

在 CNS 中，5-HT 对性功能有抑制作用 (Croft，2017 )。选择性 5-羟色胺再摄取抑制剂类 (SSRI) 的抗抑郁药会损害射精/性高潮功能，并经常抑制勃起功能、润滑和性兴趣。有趣的是，脊髓 5-HT 的主要来源 nPG1 的实验性损伤会抑制尿道生殖器反射（性高潮的一种模型）和反射性勃起和阴茎前屈，证实了血清素对性行为的潜在抑制作用。

5-HT 受体具有高度异质性，它们已被重新分组为七个不同的家族。尽管所有 5-HT 受体亚型都在突触后发现，并且似乎介导对射精、性高潮和勃起的抑制作用，但只有 5-HT1A 和 1B/D 受体位于突触前，它们介导血清素对其突触的负反馈发布（Giuliano & Clément，2006). 系统地或在 MPOA 中刺激 5-HT1A 受体可促进射精，系统地施用 5-HT1A 激动剂可逆转性饱腹感。因此，有人提出 5-HT1A 激动剂的有益作用可能是由于刺激中缝核中的抑制性自身受体，这会降低 5-HT 水平。否则，5-HT1A 激动剂的促进作用可能部分是通过其在 MPOA 中细胞外 DA 的增加来介导的 (Hull，2011 )。此外，由于在背角和背灰质连合处发现了 5HT1A 受体，因此这些受体很可能参与向大脑传递感觉信息的脊髓处理过程，同时调节触发射精（Hull 等人，2004 年；Meston &弗罗利希2000 年）。

6.2. 多巴胺

DA 在人类性行为中的作用尚未完全了解，我们的大部分知识来自动物模型 (Hull et al.，2004 )。纹状体中的 DA 抑制皮质引发运动的途径：这种神经递质在交配期间释放，但在交配前暴露于接受雌性的过程中不释放，表明腹侧纹状体 DA (Dominguez & Hull，2005 ) 对交配的运动方面很重要，但不是出于性动机。另一方面，DA 在 MPOA 中的作用是为了促进男性的性行为（Dominguez & Hull，2005）。

考虑到长期以来已知多巴胺能药物在临床上促进男性性功能，DA 在人类性行为中起着关键作用这一事实得到了部分证实。事实上，已经证明经典的 DA 激动剂阿扑吗啡可有效治疗勃起功能障碍，而且几乎没有副作用。从生理学的角度来看，MPOA 中 DA 的小幅增加会通过 D2 受体成员解除对生殖器反射的抑制；适度增加通过 D1 样受体促进副交感神经介导的勃起和交配行为；并且大量增加促进交感神经介导的射精但抑制勃起（Dominguez，Gil，& Hull，2006 ; van Furth，Wolterink，& Ree，1995 ; Hull 等人，2004）。

有趣的是，可卡因在急性假设期间通过阻断突触前自身受体和增强多巴胺自身释放来增强多巴胺活性，因此它通常被视为增强性欲、性表现和快感的“壮阳药”（Jones、Garris 和 Wightman） ，1995 年；文顿，2006 年)。然而，慢性可卡因使用者会出现性障碍，例如性唤起受抑制、性欲减退和射精延迟，这主要是由于持续刺激后多巴胺能系统受到破坏（Brown、Domier 和 Rawson，2005 年；Peugh 和 Belenko，2001 年；Rawson、Washton、Domier 和 Reiber，2002 年). 然而，急性和慢性可卡因使用的确切影响仍不清楚，它可能受到药物使用环境的影响 (Leigh，1990 )。由于已知可卡因会对行为产生抑制作用，因此许多人在期望或寻求进行性交时可能会被迫使用这种药物（Kopetz、Reynolds、Hart、Kruglanski 和 Lejuez，2010 年）。

6.3. 去甲肾上腺素

作为一种应激激素，去甲肾上腺素 (NE) 从肾上腺髓质释放到血液中，影响身体和控制注意力和反应动作的大脑部位。事实上，与肾上腺素一起，NE 是战斗或逃跑反应的基础，直接增加心率，触发葡萄糖从能量储存中释放，并增加流向骨骼肌的血流量。大脑中的去甲肾上腺素能神经元形成一个神经传递系统，当该系统被激活时，会对警觉性、觉醒和奖赏系统产生影响。在解剖学上，去甲肾上腺素能神经元起源于蓝斑和外侧被盖区，如在动物研究中观察到的那样。蓝斑神经元的轴突作用于以下部位的肾上腺素能受体：杏仁核、扣带回、扣带回、海马、下丘脑、新皮质、脊髓、纹状体和丘脑。另一方面，外侧被盖区神经元的轴突作用于下丘脑中的肾上腺素能受体 (Calabrò & Bramanti，2011 年）。因此，NE 释放通过“倒 U 形曲线”调节动机的不同方面，其中最佳 NE 传输支持最佳行为水平，但其中大量传输通过产生普遍的恐惧反应来破坏行为。肾上腺素能活性在维持阴茎松弛状态和产生消肿方面发挥作用。在人体阴茎组织中发现了 A1 肾上腺素能受体，抑制 α1 受体会导致勃起。

报告作用于 NE 受体的药物作用的研究表明，单胺对男性性功能很重要。如前所述，SSRI 会产生大量副作用，而作用于 NE 神经传递的新型抗抑郁药（即文拉法辛、度洛西汀、米氮平）被发现产生的副作用较少（Calabrò、Manuli、Portaro、Naro、 & 夸特里尼，2018 年）。考虑到去甲肾上腺素在调节人类性行为方面起着促进作用，平衡 5-HT 对性行为的负面影响（通过增加大脑去甲肾上腺素水平）可能证明作用于 NE 神经传递的新型抗抑郁药是合理的性功能障碍的发生率低于 SSRI（Behrens、Berg、Jbabdi、Rushworth 和 Woolrich，2007年；Clayton、Haddad、Iluonakhamhe、Ponce Martinez 和 Schuck，2014 年；赫尔等人，2004 年；Johannessen Landmark，Henning 和 Johannessen，2016 年；Montejo、Montejo 和 Navarro‐Cremades，2015 年）。

有趣的是，α2 拮抗剂育亨宾的给药通过自主神经激活刺激阴茎勃起，并且可以逆转雄性大鼠性衰竭后的性抑制。此外，众所周知，这种药物可用于治疗勃起功能障碍和性快感缺失症 (Bancroft，2002a ; Meston & Frohlich，2000 )。

6.4. 乙酰胆碱

与血管活性肠肽一起，乙酰胆碱与阴茎勃起有关，阴茎勃起发生在阴茎海绵体的平滑肌松弛时，允许更多的血液流入阴茎组织。人类阴茎海绵体受胆碱能神经支配并含有胆碱能受体，表明 Ach 在阴茎组织中具有内源性活性。此外，据报道，胆碱能药物氨甲酰胆碱能逆转抗抑郁药引起的勃起和射精困难 (Bancroft，2002a ; Meston & Frohlich，2000 )。

另一方面，值得注意的是，育亨宾和氨甲酰胆碱在临床上似乎不是有用的药物，我们只是为了完整起见才提到它们。

6.5. 组胺

下丘脑腹内侧核 (VHM) 在调节性行为方面的组胺作用从对大鼠进行的研究中众所周知。H2 拮抗剂西咪替丁和雷尼替丁已被证明会导致性欲减退和勃起障碍，部分原因可能是睾丸激素摄取减少 (Calabrò & Bramanti，2011 )。在外周，组胺与阴茎血管舒张有关，因为它注入阴茎海绵体会通过激活 H2 和 H3 受体产生完全或部分勃起（Zhou 等人，2007 年）。

6.6. 阿片类药物

关于阿片类药物在性反应周期中的作用的大部分知识来自于对麻醉剂和天然阿片类药物（如内啡肽、脑啡肽和强啡肽）的激动剂和拮抗剂对人类和动物的影响的研究。事实上，阿片类药物的滥用会导致性欲减退、勃起功能障碍和无法达到性高潮，这一点已得到充分证实（Gulliford，1998 年；Holloway、Cornil 和 Balthazart，2004 年；Pfaus 和 Gorzalka，1987 年）。人类戒除阿片成瘾的特征是晨起频率增加、自发射精和性欲恢复缓慢（Ouyang 等人，2012 年）). 尽管阿片类药物影响性功能的机制尚不清楚，但有证据表明，阿片类药物活性的增加会降低循环激素水平，例如 LH 和睾丸激素，从而导致性功能障碍（Gudin、Laitman 和 Nalamachu，2015 年；Seyfried & 海丝特，2012 年）。

6.7. 性激素

性激素对于神经回路发育和性别特异性行为至关重要。男性行为需要睾酮和雌激素，但目前尚不清楚这两种激素途径如何交叉。循环中的睾酮激活雄激素受体 (AR)，并通过芳香化酶在大脑中转化为雌激素；似乎这种转换，尤其是在大脑发育的关键时期，对性行为、分化和定向很重要 (Calabrò & Bramanti，2011 )。

在大脑中，睾酮与 ARs 结合，但可以通过 5-α-还原酶途径转化为二氢睾酮 (DHT) 并与 AR 结合，或通过芳香酶途径转化为雌二醇并与雌激素受体 (ERs) 结合，后者起到男性化的作用。增加雄性典型行为）和去女性化（减少雌性典型反应）雄性哺乳动物的行为发展。AR 广泛存在于人脑的大脑和皮层下区域（MPOA、SNC、SDN 和 INAH-3，也称为同性恋取向核）。在这些关键神经区域缺乏雌二醇的情况下，受遗传影响的变异或大脑芳香化酶的减少可能导致男性性偏好的女性化（班克罗夫特，2002a，2002b）。

性激素似乎通过确保躯体和自主性系统之间的大脑整合在性唤起中发挥重要作用。事实上，它们会促进脊髓性反射上升到大脑水平，随后通过激活自主神经中枢使生殖器刺激性感化。性唤起水平与雄激素和雌激素这两种拮抗剂类的自然发生的强弱（高-低）比率有关，这两种拮抗剂分别作用于两个拮抗轴（副交感神经和交感神经）中的每一个，可以在性唤起和反应序列中通过性别差异诱导中枢激动剂效应 (Bancroft，2002a ; Lewis & Mills，2004 ; Meston & Frohlich，2000; 吴等，2009）。

雄激素在刺激和维持男性性功能方面起着关键作用；特别是，它们被认为对阴茎组织的发育、生长和勃起功能的维持至关重要。越来越多的人认识到，睾酮对参与勃起机制的阴茎组织具有深远影响，因为雄激素剥夺会导致阴茎组织萎缩、背神经结构改变、内皮形态改变、小梁平滑肌含量减少以及细胞外结构改变。矩阵。此外，睾酮参与阴蒂充血和生殖器润滑（Nappi 等人，2003 年）。

据信，成年男性性兴趣和性活动所需的睾酮水平低于正常男性循环中的睾酮水平。因此，睾酮水平的变异性高于该阈值水平，或外源性诱导的睾酮变化高于该水平，预计不会影响性兴趣或行为。另一方面，很明显睾丸激素的减少与男性和女性的性欲减退有关（Andersen & Tufik，2006 年）。由于垂体功能减退症和卵巢早衰导致的女性睾丸激素水平较低与性欲减退有关，典型的性欲减退症和女性性唤起障碍 (Kingsberg & Rezaee，2013 )). 睾酮疗法目前用于治疗性欲减退症 (Abdallah & Simon，2007 )。

性欲的生理基础似乎取决于对下丘脑室旁核的雄激素作用，下丘脑是中枢和外周自主神经系统之间的整合中心，尽管它投射到许多重要的性大脑区域，但控制阴茎勃起（Morales 等人，2016 年）。，2004 ，2009 ).

另一方面，雌激素可能对性欲几乎没有直接影响，因为在男性中，相对较高水平的外源性雌激素在一定程度上抑制性犯罪者的性欲。

如嘴唇、乳头、女性小阴唇、阴蒂、肛门等，这可能是这些部位皮肤比较薄嫩的原因，女性感受性刺激最强烈的部位当然是生殖器及其邻近的部位，其中阴蒂对性刺激尤为敏感，

相反，催乳素 (PRL) 在性行为后为身体提供性满足。性唤起和性刺激本身不会显着改变催乳素水平，但改变高潮后水平可能对解释难治性和性欲减退具有重要意义。最近假设 PRL 可能代表一种负反馈机制，这种激素可能会改变 CNS 中多巴胺能神经元的活动，特别是在黑质纹状体和中脑边缘皮质系统以及 MPOA 中，从而控制性行为的不同方面。有趣的是，一个案例研究表明，多次性高潮的男性显着缺乏性高潮诱导的 PRL 分泌，这与极短的不应期平行。最后，2003 年；Krüger、Haake、Hartmann、Schedlowski 和 Exton，2002 年）。

7. 作者评论、临床影响和结论

在本范围界定审查中，我们旨在描述人类性行为的神经解剖生理学基础，描述大脑如何帮助启动和维持性唤起和性欲，最终导致性高潮阶段。尽管关于人类性行为的知识越来越重要，同时考虑到它的社会和个人影响，但由于缺乏人类性行为的教育和培训，临床实践中这个话题是否得到充分解决或完全被忽视仍不清楚在医学院和整个生命过程中。尽管如此，了解人类性行为的神经相关性和功能是更好地管理患者的基础，尤其是那些患有神经系统疾病的患者（Calabrò 等人，2014 年；Calabró、Gervasi 和 Bramanti，2011年；卡拉布罗、马里诺和布拉曼蒂，2011). 事实上，大脑和脊髓损伤以及外周疾病可能经常影响性功能，从而导致生活质量下降。很多时候，医生认为性不如将患者带到医疗团队的伤害或疾病重要。人际关系的质量，尤其是性关系的质量，对患者的自尊和支持网络有很大影响。灾难性损伤后或由于先天性残疾或慢性疾病可能发生的多种身体、心理和情绪变化，不仅必须在患者的背景下解决，而且还必须在患者的支持系统中解决。